Bakterijos

Straipsnis iš Vikipedijos, laisvosios enciklopedijos.
(Nukreipta iš puslapio Bakterija)
Jump to navigation Jump to search
Bacteria
Žarninės lazdelės (Escherichia coli)
Žarninės lazdelės
(Escherichia coli)
Lėkštelėje užaugusi paprasta akimi matoma bakterijų (Mycobacterium balnei) kolonija
Lėkštelėje užaugusi paprasta akimi
matoma bakterijų Mycobacterium balnei
kolonija
Mokslinė klasifikacija
Domenas: Bakterijos
(Wikispecies-logo.svg Bacteria)
Karalystė: Bakterijos
(Wikispecies-logo.svg Bacteria)
Žiuželiuota bakterija
Desulfovibrio vulgaris

Bakterijos (lot. Bacteria, gr. bakterion 'lazdelė') – prokariotai, bakterijų (Bacteria) domeno organizmų karalystė. Paprastai būna kelių mikrometrų ilgio, forma - įvairi: rutulinė, lazdelinė ar spiralinė. Bakterijos yra viena iš pirmųjų gyvybės formų, kuri atsirado Žemėje, ir sutinkama beveik visose buveinėse - dirvožemyje, vandenyje, karštosiose versmėse, radioaktyviosiose atliekose[1] ir Žemės plutos gilumose. Bakterijos taip pat gyvena simbiozėje ir parazituoja augaluos bei gyvūnuose. Dauguma bakterijų dar nėra aprašytos ir tik maždaug apie pusę baterijų rūšių gali būti kultūriniu būdu auginamos laboratorijose.[2] Bakterijas tiria mikrobiologijos šaka bakteriologija.

Paprastai viename grame dirvožemio būna 40 mln. bakterijų ir vienas milijonas bakterijų viename mililitre gėlo vandens. Pačioje Žemėje yra apie 5 × 1030 bakterijų,[3] kurios sudaro biomasę didesnę už bendrą augalų ir gyvūnų biomasę.[4]

Bakterijos yra gyvybiškai svarbios daugelyje maistinių medžiagų ciklo etapų, pvz., azoto fiksacijos metu arba lavono irimo metu, kai bakterijos yra atsakingos už puvimą.[5]

Žmogaus kūne daugiausiai bakterijų yra žarnyno mikrofloroje ir ant odos.[6] Didžiuma bakterijų imuninės sistemos yra traktuojamos nekenksmingomis, tačiau egzistuoja rūšių, kurios yra patogeninės ir sukelia infekcijas, pvz., cholerą, sifilį, juodligę, raupsus ir buboninį marą. Dažniausiai pasitaikančios mirtinos bakterinės ligos yra kvėpavimo takų infekcijos, pvz., tuberkuliozė per metus pražudo apie 2 mln. žmonių, daugiausiai užsachario Afrikoje.[7] Išsivysčiusiose šalyse infekcijoms gydyti yra naudojami antibiotikai, tačiau dėl to atsparumas antibiotikams tampa augančia problema. Pramonėje bakterijos yra svarbios nuotekų valyme ir naftos išsiliejimų skaidyme, sūrio ir jogurto gamyboje fermentacijos būdu, aukso, paladžio, vario ir kitų metalų gavyboje kasybos sektoriuje,[8] taip pat ir biotechnologijoje, antibiotikų ir kitų chemikalų gamyboje.[9]

Anksčiau bakterijos buvo laikomos augalais ir sudarė klasę Schizomycetes, tačiau dabar jos yra klasifikuojamos kaip prokariotai. Priešingai negu gyvūninės arba kitos eukariotinės ląstelės, bakterijos neturi branduolio. Nors terminas bacteria tradiciškai apima visus prokariotus, po 1990-ųjų atradimo mokslinė klasifikacija buvo pakeista ir prokariotai yra sudaryti iš dviejų skirtingų organizmų grupių, kurie evoliucionavopaskutinio bendro protėvio. Šie domenai yra vadinami bakterijomis ir archėjomis.[10]

Kilmė ir ankstyvoji evoliucija[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Šiuolaikinių bakterijų protėviai buvo vienaląsčiai mikroorganizmai, kurie buvo pirmoji gyvybės forma Žemėje prieš 4 mlrd. metų. Maždaug 3 mlrd. metų laikotarpyje dauguma organizmų buvo mikroskopiniai ir tarp jų dominavo bakterijos ir archėjos.[11][12] Nors bakterijų fosilijos ir egzistuoja, pvz., stromatolitų, tačiau jų skiriamosios morfologijos stoka neleidžia pilnai ištirti bakterijų evoliucijos arba nustatyti tam tikrų bakterijų rūšių atsiradimo laiko. Naudojant genų sekas įmanoma rekonstruoti bakterijų filogenezę ir tokie tyrimai atskleidžia, jog bakterijos iš pradžių išsiskyrė iš archėjinės/eukariotinės linijos.[13] Paskutinis bendras bakterijų ir archėjų protėvis greičiausiai buvo hipertermofilas, kuris gyveno prieš 2,5-3 mlrd. metų.[14][15]

Bakterijų formos[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

  • Rutulinės – gali būti pavienės arba susispietusios į krūveles.
  • Lazdelinės – lazdelės formos bakterijos.
  • Spiralinės – spiralės formos bakterijos, kablelio formos bakterijos.
  • Siūlinės – į plonus siūlus panašios bakterijos

Rutulinės bakterijos[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Rutulinės bakterijos (kokai) yra pačios paprasčiausios. Jos sudarytos iš vienos apskritos ląstelės. Tik retais atvejais jos esti pupos, inksto ar pusrutulio formos.

Besidalydamos viena kryptimi, kai kurių rūšių rutulinės bakterijos neatsiskiria viena nuo kitos. Tokiu atveju susidaro porinė bakterija, vadinama diplokoku (Azotobacter chroococcum). Jei dviląstelė rutulinė bakterija toliau dalijasi ta pačia kryptimi ir naujos ląstelės viena nuo kitos neatsiskiria, gaunama daugialąstė, grandinės formos kolonija, vadinama streptokoku (Streptococcus pyogenes, Lactococcus lactis).

Kai ląstelės antrojo dalijimosi kryptis yra statmena pirmajai, susidaro ląstelių tetrada (tetrakokas). Jei tetrakoko formos bakterija dar skyla pusiau, bet jau yra statmena šiai keturių ląstelių plokštumai, tada susidaro aštuonių kokų kubo formos kolonija, vadinama sarcina. Kiekviena sarcinos ląstelė dar gali panašiai dalytis trimis kryptimis ir toliau. Tuomet susidaro sudėtinga 16 arba 32 ląstelių sarcina, primenanti kokų ryšulėlį (Sarcina lutea).

Kartais rutulinė bakterija dalijasi įvairiomis kryptimis, o susidariusios naujos ląstelės ne išsisklaido, bet lieka sukibusios. Tokia vynuogių kekės formos ląstelių grupė vadinama stafilokoku.

Lazdelinės bakterijos[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Lazdelinės bakterijos savo forma yra šiek tiek įvairesnė, ypač skiriasi jų ilgis.

Lazdelinės bakterijos kartais esti smailiais galais, lenktos ar šiek tiek šakotos. Kai kurios rūšys po dalijimosi lieka sukibusios. Susidaro poromis sukibusios arba grandinės formos lazdelinės bakterijos (Lactobacterium plantarum).

Spiralinės bakterijos[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Spiralinės bakterijos esti dar įvairesnės. Jos gali būti trumpos, panašios į kablelį (Vibrio gentis), „S“ raidės formos ir kt. Pasitaiko labai plonų ir vingiuotų bakterijų. Tai spirochetų (spirochaeta) (Spirochaeta pallidum – sifilio sukėlėja) ir spirilų (Spirillum) bakterijos.

Siūlinės bakterijos[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

siūlinių bakterijų tipiškiausios yra gelžbakterės ir sierabakterės, kurios yra daugialąstės ir didelės.

Dirvožemyje ir mėšle yra labai plonų sūlinių vienaląsčių bakterijų. Tai vadinamieji aktinomicetai, anksčiau priskiriami grybų karalystei ir vadinami laibagrybiais.

Tarp lazdelinių ir siūlinių bakterijų griežtos ribos nėra, nes kai kurios lazdelinės bakterijos dėl savotiškos prigimties ar dėl išorės sąlygų veikimo ištysta iki labai ilgų siūlų.

Bakterijų dydis[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Nereikia manyti, kad visos bakterijos yra tik nepaprastai mažos, o jų tarpe nėra mažesnių ir didesnių. Bakterijų dydžio santykis maždaug yra toks pats, kaip žinduolių (pvz., tarp dramblio ir pelės.

Labiausiai paplitusių dirvožemio, vandens ir pieno bakterijų dydžiai svyruoja nuo 0,5 iki 10,0 mikronų. Tačiau pasitaiko bakterijų, kurių ilgis siekia iki 50 ir daugiau mikronų. Vidutinis labiausiai paplitusių rutulinių bakterijų dydis yra apie 1 mikroną.

Einant žemyn nuo 0,1 mikrono ribos, jau prasideda neląstelinių gyvybės formų pasaulis – virusai ir bakteriofagai.

Kiti bakterijų skirstymai[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Pagal mitybos būdą[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Pagal deguonies poreikį[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Pagal morfologiją[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

  • Rutulinės (kokai)
    • Monokokai
    • Diplokokai
    • Streptokokai
    • Tetrakokai
    • Sarcinos
    • Stafilokokai
  • Lazdelinės (bacilos)
    • Tuberkuliozės lazdelė
    • Difterito bakterija
    • Šiltinės bacila
    • Šieno lazdelė
    • Acto rūgšties bakterija
  • Vingiuotosios
    • Vibrionai
    • Spirilės
    • Spirochetos
  • Siūlinės
    • Gelžbakterės
    • Sierabakterės
  • Žiužiuotosios
    • Vienažiužės
    • Dvižiužės
    • Kuokštažiužės
    • Aplinkžiužės
  • Azotą fiksuojančios
    • Laisvai gyvenančios vandenyje ir dirvožemyje
    • Gyvenančios ankštinių augalų(žirnių, pupų) šaknyse

Bakterijos sandara[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Pagrindinis straipsnis – Bakterijos sandara.
Prokaryote cell with structure and parts
Gramteigiamos bakterijos ląstelės struktūra ir turinys.

Viduląstelinės struktūros[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Bakterijos ląstelę supa plazminė membrana, kuri yra sudaryta iš fosfolipidų. Ši membrana apgaubia ląstelės turinį ir veikia kaip barjeras, kuris išlaiko tokias maistines medžiagas, kaip baltymai, ląstelės viduje.[16] Priešingai negu eukariotinė ląstelė, bakterijos paprastai citoplazmoje neturi didelių su membranomis susietų struktūrų, tokių kaip ląstelės branduolys, mitochondrija ar chloroplastas.[17] Tačiau kai kurios bakterijos citoplazmoje turi su baltymais surištų organelių, kurios suskaido bakterijų metabolizmo produktus,[18][19] pvz., karboksisoma.[20] Papildomai bakterijos turi daugiakomponentį citoskeletą, kurio paskirtis yra ląstelės dauginimosi metu valdyti baltymų ir nukleorūgščių lokalizaciją.[21][22][23]

Daugybė svarbių biocheminių reakcijų, pvz., energijos generavimo, vyksta dėka difuzijos per membranas, kai yra sukuriamas potencialo skirtumas, analogiškai kaip baterijoje. Kadangi bakterijoje nėra vidinių membranų, elektronų transporto reakcijos vyksta ląstelės membranoje, tarp citoplazmos ir ląstelės išorės (periplazmos).[24] Tačiau daugelis fotosintetinių bakterijų turi labai sulankstytą plazminę membraną, kuri užpildo didelę dalį ląstelės su šviesos surinkimo membranos sluoksniais.[25] Šie šviesos surinkimo kompleksai gali sudaryti lipidais uždarytas struktūras - chlorosomas, pvz., žaliosiose sierabakterėse.[26]

Halothiobacillus neapolitanus ląstelių nuotrauka, daryta elektroniniu mikroskopu, kurioje rodykle pažymėtos karboksisomos. Skalės juostelės rodo 100 nm.

Dauguma bakterijų neturi su membrana susijusio branduolio ir jų genetinė medžiaga paprastai yra sudaryta iš vienos žiedinės DNR chromosomos, esančios netaisyklingame kūne citoplazmoje - nukleoide.[27] Nukleoide yra chromosoma ir su ja susieti baltymai bei RNR molekulės. Kaip ir visi gyvi organizmai, bakterijos turi ribosomas, skirtas gaminti baltymus, tačiau jų struktūra yra kitokia negu eukariotuose ir archėjose.[28]

Kai kurios bakterijos gamina ląstelių maistinių medžiagų saugojimo granules, pvz., glikogenui,[29] polifosfatui,[30] sierai[31] arba polihidroksialkanoatams.[32] Kitos bakterijų rūšys, pvz., fotosintetinančios melsvabakterės, gamina vidines dujų vakuoles, kurios reguliuoja jų plūdrumą, taip leidžiant joms judėti aukštyn arba žemyn, į tuos vandens sluoksnius, kuriuose yra skirtingas šviesos intensyvumas ir maistinių medžiagų lygis.[33]

Ekstraląstelinės struktūros[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Aplink bakterijos ląstelės membraną yra ląstelės sienelė, kuri sudaryta iš peptidoglikano (kituose šaltiniuose dar vadinamas "mureinu"), šis yra sudarytas iš polisacharidų grandinių perkryžiuotų peptidais ir turinčiais D-aminorūgščių.[34] Bakterijų ląstelės sienelės skiriasi nuo augalų ir grybų, kurios yra atitinkamai yra sudarytos iš celiuliozės ir chitino.[35] Bakterijų ląstelės sienelė skiriasi ir nuo archėjų, kurios neturi peptidoglikano. Ląstelės sienelė yra būtina bakterijoms išgyventi, antibiotikas penicilinas sugeba nužudyti bakterijas užslopindamas peptidoglikano sintezę.[35]

Remiantis ląstelės sienelės tipais yra išskiriamos dvi bakterijų grupės, gramteigiamos ir gramneigiamos. Šie pavadinimai kilo nuo Gramo dažymo reakcijų - testo, kuris ilgą laiką yra naudojamas bakterijų rūšių klasifikacijai.[36]

Gramteigiamos bakterijos turi storą ląstelės sienelę su daugybę peptidoglikanų sluoksnių ir teichoinės rūgšties. Priešingai, gramneigiamos turi ploną sienelę, kuri sudaryta iš kelių sluoksnių peptidoglikano, apsupto antruoju lipidų membranos sluoksniu, turinčiu lipopolisacharidų ir lipoproteinų. Dauguma bakterijų turi gramneigiamas ląstelių sieneles ir tik firmicutes ir aktinobakterijos turi kintamą gramteigiamą išsidėstymą.[37] Šie struktūros skirtumai nulemia skirtingą jautrumą antibiotikams, pvz., vankomicinas gali nužudyti gramteigiamas bakterijas, tačiau yra neefektyvus prieš gramneigiamus patogenus, tokiu kaip Haemophilus influenzae arba Pseudomonas aeruginosa.[38] Kai kurios bakterijos turi ląstelės sienelės struktūras, kurios neklasifikuojamos pagal Gram reakciją. Tai, pavyzdžiui, yra kliniškai svarbi bakterija Mycobacteria, kuri turi net storą peptidolikano sienelę kaip ir gramteigiama bakterija, bet ir antrą išorinį lipidų sluoksnį.[39]

Metabolizmas[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Bakterijos pasižymi labai skirtingais metabolizmo tipais.[40] Metabolizmo požymių pasiskirstymas bakterijų grupėjė tradiciškai yra naudojamas nustatyti jų taksonomijai, tačiau šie požymiai dažnai neatitinka šiuolaikinių genetinių klasifikacijų.[41] Bakterinis metabolizmas yra klasifikuojamas į mitybos grupes, kurios paremtos trimis kriterijais: energijos šaltinis, elektrono donoro naudojimas ir anglies šaltinio naudojimas augimui.[42]

Bakterijos energiją gauna arba iš šviesos, naudodamos fotosintezę (dar vadinama fototrofija), arba skaidydamos cheminius junginius vykdydamos oksidaciją (dar vadinama chemotrofija).[43] Chemotrofai kaip energijos šaltinį naudoja cheminius junginius, kai redox reakcijos metu yra perkeliamas elektronas iš elektrono donoro į elektronų akceptorių. Šios reakcijos metu yra išlaisvinama energija, kuri gali būti naudojama vykdyti metabolizmui. Chemotrofai toliau skirstomi pagal junginių tipus, kuriuos naudojam perkelti elektronus. Bakterijos, kurios kaip elektronų donorą naudoja neorganinius junginius, pvz., vandenilį, anglies monoksidą arba amoniaką yra vadinamos litotrofais. Tos, kurios naudoja organinius junginius, vadinamos organotrofais.[43] Junginiai, kurie naudojami priimti elektronus, irgi naudojami klasifikacijoje: aerobiniai organizmai naudoja deguonį, o anaerobiniai naudoja kitus junginius, pvz., nitratus, sulfatus arba anglies dioksidą.[43]

Bakterijos, kurios anglį išgauna iš kitų organinių junginių, vadinamos heterotrofais. Kitos, tokios kaip melsvabakterės ir keletas rožinių bakterijų, yra autotrofai, tai reiškia, jog jos anglį gauna fiksuodamos anglies dioksidą.[44] Neįprastomis aplinkybėmis, ir metano dujos dar gali naudojamos kaip elektronų šaltinis ir substratas anglies anabolizmui.[45]

Mitybos tipai bakterijų metabolizme
Mitybos tipas Energijos šaltinis Angles šaltinis Pavyzdžiai
 Fototrofai  Saulės šviesa  Organiniai junginiai (fotoheterotrofai) arba anglies fiksacija (fotoautotrofai)  Melsvabakterės, žaliosios sierabakterės, Chloroflexi arba rožinės bakterijos 
 Litotrofai Neorganiniai junginiai  Organiniai junginiai (litoheterotrofai) arba anglies fiksacija arba anglies fiksacija (litoautotrofai)  Termodesulfobakterijos, Hydrogenophilaceae arba Nitrospirae 
 Organotrofai Organiniai junginiai  Organiniai junginiai (chemoheterotrofai) arba anglies fiksacija (chemoautotrofai)    Bacillus, Clostridium arba Enterobacteriaceae 

Daugeliu atžvilgiu, bakterijų metabolizmas yra naudingas ekologiniam stabilumui ir žmonijos visuomenei. Pavyzdžiui, kai kurios bakterijos gali atlikti azoto dujų fiksaciją naudodamos fermentą nitrogenazę. Šis aplinkosaugos požiūriu svarbus bruožas yra randamas bakterijose, kurių dauguma metaboliniai tipai yra išvardyti aukščiau.[46] Tai atitinkamai lemia ekologiškai svarbius procesus - denitrifikaciją, sulfato redukciją ir acetogenezę.[47][48] Bakterijų medžiagų apykaitos procesai taip pat svarbūs biologiniuose atsakuose į taršą, pvz., sulfatą redukuojančios bakterijos yra atsakingiausios už labai toksiškų gyvsidabrio formų (methil- ir dimetilgyvsidabrio) išskyrimą gamtoje.[49] Nekvepuojantys anaerobai naudoja fermentaciją tam, kad generuotų energiją ir mažintų galią, išskirdami metabolinius šalutinius produktus (tokius kaip etanolis virime). Anaerobiniai faktoriai gali keistis tarp fermentacijos ir skirtingų terminių elektronų akceptorių, priklausomai nuo esamų aplinkos sąlygų.

Augimas ir dauginimasis[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

brėžinys, kuriame matomas binarinis dalijimasis, mitozė ir mejozė
Daugelis bakterijų dauginasi binarinio dalijimosi būdu, kuris šiame paveiksle yra lyginimas su mitoze ir mejoze.

Kitaip negu daugialąsčiuose organizmuose, vienaląsčiuose organizmuose ląstelės padidėjimas (ląstelės augimas) ir dauginimasis ląstelės dalijimosi yra glaudžiai susiję. Bakterija auga iki fiksuoto dydžio ir tada dauginasi binarinio dalijimosi būdu.[50] Esant optimalioms sąlygoms bakterijos gali užaugti ir dalintis palyginti greitai, o jų populiacija gali padvigubėti kas 9,8 minutes.[51] Ląstelių dalijimosi metu atsiranda dvi klonuotos dukterinės ląstelės. Kai kurios bakterijos, kurios dauginasi nelytiškai, sudaro sudėtingas dauginimosi struktūras, kurios padeda išsklaidyti naujai susikūrusias dukterines ląsteles. Pavyzdžiui, Myxobacteria formuoja vaisių kūnus, o Streptomyces - anteninius hifus arba pumpurus. Pumpuruojant atsiranda įtrūkis, kuris plyšta ir susidaro dukterinė ląstelė.

E. coli colony
Bakterijos Escherichia coli kolonija[52]

Laboratorijoje bakterijos paprastai auga kietoje arba skystoje terpėje. Kietoji mitybos terpė, pvz., agaro plokštelės, yra naudojamos izoliuoti grynasias bakterijų kamieno kultūras, o skysčių mitybos terpė naudojama augimo matavimui arba kai reikia didelių ląstelių kiekių. Augimas mišriojoje skystojoje terpėje vyksta kaip lygi ląstelių suspensija, dėl to yra lengva jas skaidyti ir perkelti, nors atskirti vieną bakteriją nuo skystos terpės - sudėtinga. Selektyvios terpės (terpės su pridėtomis arba nepakankamomis maistinėmis medžiagomis arba su antibiotikais) gali padėti identifikuoti konkrečius organizmus.[53]

Genetika[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Dauguma bakterijų turi vieną žiedinę chromosomą, kurioje gali būti nuo tik 160 000 bazių porų, pvz., endosimbiontinėje bakterijoje Carsonella ruddii[54] iki 12 200 000 bazių porų dirvožemio bakterijoje Sorangium cellulosum.[55] Tačiau pasitaiko ir išimčių, pvz., bakterijų Streptomyces ir Borrelia rūšys turi vieną linijinę chromosomą,[56][57] o keletas Vibrio rūšių turi daugiau negu vieną chromosomą.[58] Bakterijos gali turėti ir plazmides, mažas papildomas DNR molekules, kuriose saugoma genetinė informacija apie gyvybiškai svarbių bakterijų funkcijų kontrolę, pvz., atsparumą antibiotikams, medžiagų apykaitą ir pan.[59]

Bakterijos genomai paprastai koduoja kelis šimtus ar tūkstančius genų. Genai genome dažniausiai būna išsidėstę viename ištisiniame DNR molekulės ruože, pasitaiko ir kelių rūšių intronų, tačiau jų yra žymiai mažiau negu eukariotų genomuose.[60]

Bakterija - organizmas, kuris dauginasi nelytiniu būdu ir paveldi identišką tėvinį genomą, dėl to yra klonas. Nepaisant to visos bakterijos gali evoliucionuoti genetinės rekombinacijos arba mutacijų dėka, kurių metu atsiranda pokyčiai DNR molekulėje. Mutacijos atsiranda dėl DNR replikacijos klaidų arba nuo mutageno poveikio. Mutacijų dažnumas tarp skirtingų bakterijos rūšių ir net tarp pačių tos pačios rūšies bakterijų yra labai skirtingas.[61] Genetiniai pokyčiai bakterijos genome atsiranda arba dėl atsitiktinių mutacijų replikacijos metu, arba dėl "į stresą nukreiptų mutacijų", kur genai, įtraukti į tam tikrus augimą stabdančius procesus, turi padidintą mutacijų dažnumą.[62]

Elgesys[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Judėjimas[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Desulfovibrio vulgaris transmisijos elektronų mikrografija, kurioje matomas vienas žiuželis ląstelės pabaigoje. Skalės juosta - 0,5 mikrometrai.

Daugelis bakterijų - judrios ir gali judėti naudodamos įvairius mechanizmus. Labiausiai išstudijuotas yra judėjimas naudojant žiuželį, kurio metu ilgus siūlus propelerio judesiu suka motoras.[63] Bakterijos žiuželis yra sudarytas iš maždaug 20 baltymų ir dar iš 30 kitų, kurie yra atsakingi už žiuželio reguliaciją bei jo surinkimą.[63] Žiuželis yra besisukanti struktūra, kurią, naudodamas elektrocheminį gradientą tarp membranos, varo reversinis motoras.[64]

Žiuželiai yra skirstomi pagal jų išsidėstymą: A-Monotrichinis; B-Loftrichinis; C-Amfitrichinis; D-Peritrichinis

Bakterijos naudoja žiuželį skirtingais būdais, kad judėtų įvairiomis formomis. Daugelis bakterijų, pvz., E. coli turi du skirtingus judėjimo rėžimus: judėjimą pirmyn (plaukimą) ir vartymąsį. Vartymasis bakterijoms leidžia persiorientuoti ir judėti trimatėje erdvėje atsitiktinio dreifo būdu.[65] Bakterijų rūšys skiriasi pagal žiuželių skaičių ir jų išsidėstymą, kai kurios turi vieną žiuželį (monotrichiniai), žiuželį abiejose pusėse arba poliuose (amfitrichiniai), žiuželių kuokštas viename iš ląstelės polių (loftriciniai) ir peritrichiniai, kai žiuželiai yra išsidėstę visame ląstelės paviršiuje. Išskirtinės Spirochaete bakterijų grupės žiuželis yra randamas tarp dviejų membranų periplazminėje erdvėje. Jos turi skiriamąjį spiralinį kūną, kuris sukasi, kai bakterija juda.[63]

Komunikacija[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Yra keletas bakterijų, kurios naudodamos chemines sistemas generuoja šviesą. Ši bioliuminescencija pasireiškia tose bakterijose, kurios gyvena kartu su žuvimis, o šviesa greičiausiai yra skirta pritraukti žuvis ar kitus didelius gyvūnus.[66]

Bakterijos dažnai veikia kaip daugialąsteliniai agregatai - biofilmai, kurie keičiasi įvairiais molekuliniais signalais ir užsiima koordinuotu komunikavimu.[67][68]

Daugialąstelinio bendradarbiavimo metu tarp ląstelių yra pasidalinamas darbas, prieiga prie išteklių, kurių efektyviai negalėtų suvartoti viena ląstelė, kartu apsisaugant nuo antagonistų ir optimizuojant populiacijos išlikimą diferencijuojantis į skirtingus ląstelių tipus.[67] Pavyzdžiui, bakterijos biofilmuose gali turėti daugiau negu 500 kartų didesnį atsparumą antibakteriniams preparatams lyginant su tos pačios rūšies "planktoninėmis" bakterijomis.[68]

Vienas iš tarpląstelinių bendravimų būdų yra molekulinis signalas - kvorumo pojūtis, kuris įvertina, ar vietinės populiacijos tankis yra pakankamai didelis, jog būtų galima produktyviai investuoti į procesus, kurie yra sėkmingi tik tuo atveju, jei daug panašių organizmų elgsis panašiai, pvz., pašalinant virškinimo fermentus arba išskiriant šviesą.

Kvorumo pojūtis leidžia bakterijoms koordinuoti genų ekspresija ir leidžia joms gaminti, išskirti ir aptikti autoinduktorius arba feromonus, kurie kaupiasi didėjant ląstelių populiacijai.[69]

Klasifikacija[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

blue stain of Streptococcus mutans
Gramo metodu nudažytos Streptococcus mutans bakterijos

Klasifikacija siekia apibūdinti bakterijų rūšis įvardijant ir grupuojant organizmus, remiantis jų panašumu. Jos gali būti klasifikuojamos atsižvelgiant į jų ląstelės struktūrą, skirtingų ląstelės dalių metabolizmą, pvz., DNR, riebalų rūgščių, pigmentų, antigenų ir chinono.[53]

Yra nustatyta ~5000 rūšių bakterijų.[reikalingas šaltinis]

Sąveika su kitais organizmais[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

diagrama, kuri rodo bakterines infekcijas įvairiose žmogaus kūno dalyse
Bakterinių infekcijų ir su jomis susijusių rūšių apžvalga.[70][71]

Nepaisant savo paprastos sandaros, bakterijos gali sudaryti sudėtingas asociacijas su kitais organizmais. Simbiozės asociacijos gali būti skirstomos į parazitizmą, mutualizmą ir komensalizmą. Būdamos smulkios komensalinės bakterijos yra plačiai išplitusios ir auga ant gyvūnų bei augalų lygiai taip pat, kaip augtų ant kitų paviršių. Jų augimas gali pagreitėti dėl šilumos ir prakaitavimo, o didėjanti bakterijų populiacija nulemia kūno kvapą.

Plėšrūnai[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Kai kurios bakterijų rūšys gali nužudyti ir tada suvartoti kitus mikroorganizmus, tokios bakterijos yra vadinamos plėšriosiomis bakterijomis.[72] Į šią organizmų grupę patenka Myxococcus xanthus, kuris sudaro ląstelių spiečių, žudantį ir virškinantį kitas sutinkamas bakterijas.[73] Kitos plėšriosios bakterijos prisikabina prie savo grobio ir tada jį suvirškina, pvz., Vampirovibrio chlorellavorus[74] arba įsiveržia į kitą ląstelę ir pasidaugina jos citozolyje, pvz., Daptobacter.[75] Manoma, kad šios plėšriosios bakterijos išsivystė iš saprofagų, kurie mito mirusiais organizmais, naudodamos adaptacijas, kurios jiems leido pagauti ir nužudyti kitus organizmus.[76]

Mutualistai[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Tam tikros bakterijos suformuoja artimąsias erdvines bendrijas, kurios yra būtinos jų išlikimui. Viena iš tokių bendrijų yra vadinama tarprūšiniu vandenilio perdavimu, kuris vyksta tarp anaerobinių bakterijų spiečių, naudojančių organines rūgšis, tokias kaip sviesto rūgštis arba propiono rūgštis, ir pagaminančių vandenilį, ir tarp matanogeninių archėjų, kurios sunaudoja vandenilį.[77] Bakterijos tokioje bendrijoje negali sunaudoti organinių rūgščių, kadangi ši reakcija gamina vandenilį, kuris kaupiasi aplinkoje. Tik artima sąveika su vandenilį vartojančiomis archėjomis palaiko mažą vandenilio koncentraciją ir dėl to bakterijos gali augti.

Dirvožemyje mikroorganizmai gyvena rizosferose (zona, kurioje yra šaknies paviršius ir dirvožemis, kuris po švelnaus purtymo prilimpa prie šaknies) ir atlieka azoto fiksaciją, kurios metu azoto dujos yra paverčiamos į azoto junginius.[78] Azoto fiksacija padeda augalams įsisavinti absorbuojamą azotą, kurie patys negali atlikti fiksacijos. Daugelis bakterijų yra aptinkamos gyvenančios simbiozėje kartu su žmonėmis ir kitais organizmais. Pavyzdžiui, paprastai žmogaus žarnyno mikroflora yra sudaryta iš daugiau kaip 1000 bakterijų rūšių, kurios prisideda prie žarnyno imuniteto stiprinimo, vitaminų (folio rūgšties, vitamino K ir biotino) sintezės, verčia cukrus į pieno rūgštį (žr. Lactobacillus), taip pat fermentuoja sudėtingus nesuvirškinamus angliavandenius.[79][80][81] Šios žarnyno mikrofloros buvimas taip pat slopina potencialiai patogeniškų bakterijų augimą (paprastai per gauzės principą). Tokios naudingosios bakterijos yra parduodamos kaip probiotiniai papildai.[82]

Patogenai[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Spalvų sustiprinta bakterijos Salmonella typhimurium (pažymėta raudonai) skenuojamoji elektronų mikrografija žmogaus ląstelėse (geltona spalva)
Spalvų sustiprinta bakterijos Salmonella typhimurium (pažymėta raudonai) skenuojamoji elektronų mikrografija žmogaus ląstelėse (geltona spalva).

Bakterijos, parazituojančios kituose organizmuose, yra klasifikuojamos kaip patogenai. Patogeninės bakterijos yra pagrindinės žmogaus ligų - stabligės, vidurių šiltinės, difterijos, sifilio, choleros, raupsų ir tuberkuliozės, mirties priežastys. Žinomos medicininės ligos patogeninė priežastis gali būti atskleista ir po daugelio metų, kaip buvo Helicobacter pylori ir pepsinės opos atveju.

Kiekviena patogeno rūšis turi sau būdingą sąveikos su savo žmogumi (šeimininku) spektrą. Kai kurie organizmai, tokie kaip stafilokokai arba streptokokai, gali sukelti odos infekcijas, plaučių uždegimą, meningitą ir net sepsį, sisteminį uždegimą, kuris sukelia šoką, masinę vazodiliaciją ir mirtį.[83] Tačiau šie organizmai taip pat yra normalios žmogaus floros dalis ir dažniausiai egzistuoja ant odos arba ant nosies nesukeldami jokios ligos. Kiti organizmai visada sukelia ligas, pvz., Rickettsia, kuri yra obligatinis intraląstelinis parazitas, ir gali augti bei daugintis tik kitų organizmų ląstelėse. Viena iš Rickettsia rūšių sukelia vidurių šiltinę, o kita - uolingų kalnų dėmėtąjį karščiavimą. Chlamydia - dar viena obligatinių intraląstelinių parazitų rūšis, kuri gali sukelti pneumoniją arba šlapimo takų infekciją ir gali būti susijusi su išemine širdies liga.[84] Galiausiai, tokios rūšys kaip Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia ir Mycobacterium avium, yra oportunistiniai patogenai ir sukelia ligas žmonėms, daugiausia kenčiantiems žmonėms nuo imunosupresijos arba cistinės fibrozės.[85][86]

Bakterinės infekcijos gali būti gydomos antibiotikais, kurie yra klasifikuojami į baktericidinius, jeigu nužudo bakterijas arba į bakteriostatikus, jeigu neležidžia bakterijoms tik augti. Yra daug antibiotikų tipų ir kiekvienas jų slopina procesą, kuris patogenui, gyvenančiam šeimininke, yra skirtingas. Pavyzdys, kai antibiotikai gamina selektyvų toksiškumą, - chlorampfenikolis ir puromicinas, kuris gali slopinti bakterijų ribosomas, bet ne struktūriškai kitokias eukariotines ribosomas.[87] Antibiotikai yra naudojami ir gydant žmogaus ligas, ir intensyviajame žemės ūkyje, kai yra paskatinamas gyvūnų augimas, kurio metu galimai yra prisidedama prie spartaus atsparumo antibiotikams didėjimo bakterijų populiacijose.[88] Infekcijos gali būti sutrukdytos naudojant antiseptines priemones, tokias kaip odos sterilizavimas prieš duriant adata. Chirurginiai ir stomatologiniai instrumentai taip pat yra sterilizuojami, kad išvengti užteršimo bakterijomis. Dezinfekavimo priemonės, pvz., balikliai yra naudojami nužudyti bakterijas arba kitus patogenus nuo paviršių siekiant apsaugoti nuo užkrėtimo ir sumažinti infekcijos riziką.

Reikšmė technologijoje ir pramonėje[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Bakterijų reikšmė nepaprastai didelė gamtoje ir žmogaus gyvenime. Dauguma jų atlieka skaidytojų „darbą“ – nuokritų organinę medžiagą suskaido iki mineralinių medžiagų, kurias po to jau gali pasisavinti organinių medžiagų gamintojai – augalai.

Pieno rūgšties bakterijos, tokios kaip Lactobacillus ir laktokokai, kartu su mielėmis ir pelėsiu, jau tūkstančius metų buvo naudojamos fermentuotuose maisto produktuose, tokiuose kaip sūris, marinuotos daržovės, sojų padažas, rauginti kopūstai, actas, vynas ir jogurtas.[89][90]

Bakterijų gebėjimas suskaidyti įvairius organinius junginius yra nepaprasta savybė ir yra naudojama atliekų perdirbime ir biovalyme. Dėl savo gebėjimo pasisavinti angliavandenilius naftoje, bakterijos dažnai yra naudojamos išvalyti naftos išsiliejimus.[91]

Bakterijų greitas augimas ir tai, kad jomis lengva manipuliuoti lėmė, jog jos yra aktyviai naudojamos molekulinės biologijos, genetikos ir biochemijos srityse. Atlikdami bakterijų DNR mutacijas ir tirdami atsirandančius fenotipus, mokslininkai gali nustatyti genų funkcijas, fermentus ir metabolinius kelius bakterijose ir tada pritaikyti šias žinias sudėtingesniuose organizmuose.[92]

Bakterijos gamina medicinoje naudojamus baltymus (insuliną).

Atrinkus bakterijų potipius, kuriuose vyksta fermentų supersintezė, gaminami fermentiniai preparatai (proteazė, amilazė, galaktozidazė, lipazė, pektinazė). Pektinazę sintetinančios bakterijos naudojamos linų, kanapių, džiuto pluoštui greičiau atskirti nuo medienos (spalių).

Bakteriologijos istorija[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

painting of Antonie van Leeuwenhoek, in robe and frilled shirt, with ink pen and paper
Antonijus Levenhukas, pirmasis mikrobiologas ir pirmasis žmogus stebėjęs bakterijas per mikroskopą.

Bakterijas pirmą kartą per vieno lęšio mikroskopą 1676 m. stebėjo olandų mikrobiologas Antonijus Levenhukas.[93] Savo stebėjimus jis aprašė laiškuose Karališkajai Londono bendruomenei.[94][95][96] Bakterijos buvo pats svarbiausias Levenhuko mikroskopinis atradimas. Jis taip pat stebėjo pirmuonis, kuriuos vadino animalkulėmis.

Terminą "bakterija" (bacterium) 1828 m. įvedė Christian Gottfried Ehrenberg.[97] Tai ką jis vadino bakterija, tuo metu buvo gentis, kurioje buvo lazdelės formos bakterijos,[98] priešingai negu Bacillus, gentis, sudaryta iš sporas formuojančių bakterijų.[99]

Galerija[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Šaltiniai[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

  1. „Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the Hanford site, Washington state“. Applied and Environmental Microbiology, 70 (7), 4230–41 (July 2004). DOI:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. PMID 15240306. 
  2. „The uncultured microbial majority“. Annual Review of Microbiology, 57, 369–94 (2003). DOI:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. PMID 14527284. 
  3. „Prokaryotes: the unseen majority“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95 (12), 6578–83 (June 1998). DOI:10.1073/pnas.95.12.6578. PMID 9618454. 
  4. C.Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. eds. Sidney Draggan and C.J.Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC Archyvuota kopija 2011-05-11 iš Wayback Machine projekto.
  5. (2008) “Decomposition Chemistry in a Burial Environment”, Soil Analysis in Forensic Taphonomy. CRC Press, 203–223. ISBN 1-4200-6991-8.
  6. „A dynamic partnership: celebrating our gut flora“. Anaerobe, 11 (5), 247–51 (October 2005). DOI:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. PMID 16701579. 
  7. „2002 WHO mortality data“. Suarchyvuota nuo originalo 2013-10-23. Nuoroda tikrinta 2007-01-20. 
  8. "Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists", 2010-09-02.
  9. „Whole organism biocatalysis“. Current Opinion in Chemical Biology, 9 (2), 174–80 (April 2005). DOI:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. PMID 15811802. 
  10. „Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 87 (12), 4576–9 (June 1990). DOI:10.1073/pnas.87.12.4576. PMID 2112744. 
  11. „Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 91 (15), 6735–42 (July 1994). DOI:10.1073/pnas.91.15.6735. PMID 8041691. 
  12. „Environmental diversity of bacteria and archaea“. Systematic Biology, 50 (4), 470–8 (August 2001). DOI:10.1080/106351501750435040. PMID 12116647. 
  13. „Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition“. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 61 (4), 456–502 (December 1997). PMID 9409149. 
  14. „The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles“. Journal of Molecular Evolution, 57 (6), 721–30 (December 2003). DOI:10.1007/s00239-003-2522-6. PMID 14745541. 
  15. „A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land“. BMC Evolutionary Biology, 4, 44 (November 2004). DOI:10.1186/1471-2148-4-44. PMID 15535883. 
  16. (2013) Microbiology : an Evolving Science, Third, New York, N. Y.: W W Norton. ISBN 9780393123678.
  17. (2013) Molecular Cell Biology, 7th, WH Freeman. ISBN 9781429234139.
  18. „Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes“. Applied Microbiology and Biotechnology, 70 (5), 517–25 (May 2006). DOI:10.1007/s00253-005-0295-0. PMID 16525780. 
  19. „Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments“. Nature Reviews. Microbiology, 6 (9), 681–91 (September 2008). DOI:10.1038/nrmicro1913. PMID 18679172. 
  20. „Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles“. Science, 309 (5736), 936–8 (August 2005). DOI:10.1126/science.1113397. PMID 16081736. 
  21. „The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture“. Cell, 120 (5), 577–86 (March 2005). DOI:10.1016/j.cell.2005.02.026. PMID 15766522. 
  22. „The bacterial cytoskeleton“. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 70 (3), 729–54 (September 2006). DOI:10.1128/MMBR.00017-06. PMID 16959967. 
  23. „Functional taxonomy of bacterial hyperstructures“. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 71 (1), 230–53 (March 2007). DOI:10.1128/MMBR.00035-06. PMID 17347523. 
  24. „Conservation and transformation of energy by bacterial membranes“. Bacteriological Reviews, 36 (2), 172–230 (June 1972). PMID 4261111. 
  25. „Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated“. Trends in Microbiology, 14 (11), 488–96 (November 2006). DOI:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  26. „Lamellar organization of pigments in chlorosomes, the light harvesting complexes of green photosynthetic bacteria“. Biophysical Journal, 87 (2), 1165–72 (August 2004). DOI:10.1529/biophysj.104.040956. PMID 15298919. 
  27. „The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure“. Journal of Cellular Biochemistry, 96 (3), 506–21 (October 2005). DOI:10.1002/jcb.20519. PMID 15988757. 
  28. „The bacterial ribosome as a target for antibiotics“. Nature Reviews. Microbiology, 3 (11), 870–81 (November 2005). DOI:10.1038/nrmicro1265. PMID 16261170. 
  29. The interplay of glycogen metabolism and differentiation provides an insight into the developmental biology of Streptomyces coelicolor“. Microbiology, 151 (Pt 3), 855–61 (March 2005). DOI:10.1099/mic.0.27428-0. PMID 15758231. 
  30. Inorganic polyphosphate and polyphosphate kinase: their novel biological functions and applications“. Biochemistry. Biokhimiia, 65 (3), 315–23 (March 2000). PMID 10739474. 
  31. „Isolation and characterization of sulfur globule proteins from Chromatium vinosum and Thiocapsa roseopersicina“. Archives of Microbiology, 163 (6), 391–9 (June 1995). DOI:10.1007/BF00272127. PMID 7575095. 
  32. „Ecological and agricultural significance of bacterial polyhydroxyalkanoates“. Critical Reviews in Microbiology, 31 (2), 55–67 (2005). DOI:10.1080/10408410590899228. PMID 15986831. 
  33. „Gas vesicles“. Microbiological Reviews, 58 (1), 94–144 (March 1994). PMID 8177173. 
  34. „Formation of the glycan chains in the synthesis of bacterial peptidoglycan“. Glycobiology, 11 (3), 25R–36R (March 2001). DOI:10.1093/glycob/11.3.25R. PMID 11320055. 
  35. 35,0 35,1 „Bacterial wall as target for attack: past, present, and future research“. Clinical Microbiology Reviews, 16 (4), 673–87 (October 2003). DOI:10.1128/CMR.16.4.673-687.2003. PMID 14557293. 
  36. Gram, HC. „Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten“. Fortschr. Med., 2, 185–189 (1884). 
  37. „Exploring prokaryotic diversity in the genomic era“. Genome Biology, 3 (2), REVIEWS0003 (2002). DOI:10.1186/gb-2002-3-2-reviews0003. PMID 11864374. 
  38. „Microbiology and drug resistance mechanisms of fully resistant pathogens“. Current Opinion in Microbiology, 7 (5), 439–44 (October 2004). DOI:10.1016/j.mib.2004.08.007. PMID 15451497. 
  39. „The Mycobacterial Cell Wall--Peptidoglycan and Arabinogalactan“. Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine, 5 (8), a021113 (March 2015). DOI:10.1101/cshperspect.a021113. PMID 25818664. 
  40. „Post-Viking microbiology: new approaches, new data, new insights“. Origins of Life and Evolution of the Biosphere, 29 (1), 73–93 (January 1999). DOI:10.1023/A:1006515817767. PMID 11536899. 
  41. „Microbial ecology in the age of genomics and metagenomics: concepts, tools, and recent advances“. Molecular Ecology, 15 (7), 1713–31 (June 2006). DOI:10.1111/j.1365-294X.2006.02882.x. PMID 16689892. 
  42. „Comparative biochemistry of Archaea and Bacteria“. Current Opinion in Genetics & Development, 1 (4), 544–51 (December 1991). DOI:10.1016/S0959-437X(05)80206-0. PMID 1822288. 
  43. 43,0 43,1 43,2 Microbiology: An Evolving Science, 3, WW Norton & Company, 491–494.
  44. „Photobiology of bacteria“. Antonie van Leeuwenhoek, 65 (4), 331–47 (1994). DOI:10.1007/BF00872217. PMID 7832590. 
  45. „The Leeuwenhoek Lecture 2000 the natural and unnatural history of methane-oxidizing bacteria“. Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences, 360 (1458), 1207–22 (June 2005). DOI:10.1098/rstb.2005.1657. PMID 16147517. 
  46. „Nitrogenase gene diversity and microbial community structure: a cross-system comparison“. Environmental Microbiology, 5 (7), 539–54 (July 2003). DOI:10.1046/j.1462-2920.2003.00451.x. PMID 12823187. 
  47. „Cell biology and molecular basis of denitrification“. Microbiology and Molecular Biology Reviews, 61 (4), 533–616 (December 1997). PMID 9409151. 
  48. „Acetogenic bacteria: what are the in situ consequences of their diverse metabolic versatilities?“. BioFactors, 6 (1), 13–24 (1997). DOI:10.1002/biof.5520060103. PMID 9233536. 
  49. „The chemical cycle and bioaccumulation of mercury“. Annual Review of Ecology and Systematics, 29, 543–566 (1998). DOI:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543. 
  50. „Control of the bacterial cell cycle by cytoplasmic growth“. Critical Reviews in Microbiology, 28 (1), 61–77 (2002). DOI:10.1080/1040-840291046696. PMID 12003041. 
  51. „Pseudomonas natriegens, a marine bacterium with a generation time of less than 10 minutes“. Journal of Bacteriology, 83 (4), 736–7 (April 1962). PMID 13888946. 
  52. „Aging and death in an organism that reproduces by morphologically symmetric division“. PLoS Biology, 3 (2), e45 (February 2005). DOI:10.1371/journal.pbio.0030045. PMID 15685293. 
  53. 53,0 53,1 „Laboratory diagnosis of central nervous system infections“. Infectious Disease Clinics of North America, 15 (4), 1047–71 (December 2001). DOI:10.1016/S0891-5520(05)70186-0. PMID 11780267.  Citavimo klaida: Netinkama <ref> žymė; vardas "Thomson" apibrėžtas keletą kartų su skirtingu turiniu
  54. „The 160-kilobase genome of the bacterial endosymbiont Carsonella“. Science, 314 (5797), 267 (October 2006). DOI:10.1126/science.1134196. PMID 17038615. 
  55. „Characterisation, genome size and genetic manipulation of the myxobacterium Sorangium cellulosum So ce56“. Archives of Microbiology, 178 (6), 484–92 (December 2002). DOI:10.1007/s00203-002-0479-2. PMID 12420170. 
  56. „Linear plasmids and chromosomes in bacteria“. Molecular Microbiology, 10 (5), 917–22 (December 1993). DOI:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00963.x. PMID 7934868. 
  57. „The chromosomal DNA of Streptomyces lividans 66 is linear“. Molecular Microbiology, 10 (5), 923–33 (December 1993). DOI:10.1111/j.1365-2958.1993.tb00964.x. PMID 7934869. 
  58. „Management of multipartite genomes: the Vibrio cholerae model“. Current Opinion in Microbiology, 22, 120–6 (December 2014). DOI:10.1016/j.mib.2014.10.003. PMID 25460805. 
  59. „Historical Events That Spawned the Field of Plasmid Biology“. Microbiology Spectrum, 2 (5), 3 (October 2014). DOI:10.1128/microbiolspec.PLAS-0019-2013. PMID 26104369. 
  60. „Prokaryotic introns and inteins: a panoply of form and function“. Journal of Bacteriology, 177 (14), 3897–903 (July 1995). DOI:10.1128/jb.177.14.3897-3903.1995. PMID 7608058. 
  61. „Evolution of mutation rates in bacteria“. Molecular Microbiology, 60 (4), 820–7 (May 2006). DOI:10.1111/j.1365-2958.2006.05150.x. PMID 16677295. 
  62. „Stress-directed adaptive mutations and evolution“. Molecular Microbiology, 52 (3), 643–50 (May 2004). DOI:10.1111/j.1365-2958.2004.04012.x. PMID 15101972. 
  63. 63,0 63,1 63,2 „Prokaryotic motility structures“. Microbiology, 149 (Pt 2), 295–304 (February 2003). DOI:10.1099/mic.0.25948-0. PMID 12624192. 
  64. „The bacterial flagellum: reversible rotary propellor and type III export apparatus“. Journal of Bacteriology, 181 (23), 7149–53 (December 1999). PMID 10572114. 
  65. „Collective bacterial dynamics revealed using a three-dimensional population-scale defocused particle tracking technique“. Applied and Environmental Microbiology, 72 (7), 4987–94 (July 2006). DOI:10.1128/AEM.00158-06. PMID 16820497. 
  66. Dusenbery, David B. (1996). Life at Small Scale. Scientific American Library. ISBN 0-7167-5060-0.
  67. 67,0 67,1 Thinking about bacterial populations as multicellular organisms“. Annual Review of Microbiology, 52, 81–104 (1998). DOI:10.1146/annurev.micro.52.1.81. PMID 9891794. 
  68. 68,0 68,1 „Microbial biofilms“. Annual Review of Microbiology, 49, 711–45 (1995). DOI:10.1146/annurev.mi.49.100195.003431. PMID 8561477. 
  69. „Quorum sensing in bacteria“. Annual Review of Microbiology, 55, 165–99 (2001). DOI:10.1146/annurev.micro.55.1.165. PMID 11544353. 
  70. (2007) Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series). Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins, Chapter 33, pages 367–392. ISBN 0-7817-8215-5.
  71. LEF.org > Bacterial Infections Updated: 19 January 2006. Retrieved on 11 April 2009
  72. „Predatory prokaryotes: an emerging research opportunity“. Journal of Molecular Microbiology and Biotechnology, 4 (5), 467–77 (September 2002). PMID 12432957. 
  73. „Experimental social evolution with Myxococcus xanthus“. Antonie van Leeuwenhoek, 81 (1–4), 155–64 (August 2002). DOI:10.1023/A:1020546130033. PMID 12448714. 
  74. „Electron Microscope Study of Parasitism by Bdellovibrio Chorellavorus Bacteria on Cells of the Green Alga Chorella Vulgaris“. Tsitologiya, 14 (2), 256–60 (1972). 
  75. „Predatory prokaryotes: predation and primary consumption evolved in bacteria“. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 83 (7), 2138–42 (April 1986). DOI:10.1073/pnas.83.7.2138. PMID 11542073. 
  76. „Bacterial predators“. Current Biology, 19 (2), R55–6 (January 2009). DOI:10.1016/j.cub.2008.10.043. PMID 19174136. 
  77. „Exocellular electron transfer in anaerobic microbial communities“. Environmental Microbiology, 8 (3), 371–82 (March 2006). DOI:10.1111/j.1462-2920.2006.00989.x. PMID 16478444. 
  78. „Microbial co-operation in the rhizosphere“. Journal of Experimental Botany, 56 (417), 1761–78 (July 2005). DOI:10.1093/jxb/eri197. PMID 15911555. 
  79. „The gut flora as a forgotten organ“. EMBO Reports, 7 (7), 688–93 (July 2006). DOI:10.1038/sj.embor.7400731. PMID 16819463. 
  80. „A microbial world within us“. Molecular Microbiology, 59 (6), 1639–50 (March 2006). DOI:10.1111/j.1365-2958.2006.05056.x. PMID 16553872. 
  81. „Lactic acid bacteria and human health“. Annals of Medicine, 22 (1), 37–41 (February 1990). DOI:10.3109/07853899009147239. PMID 2109988. 
  82. „Probiotics that modify disease risk“. The Journal of Nutrition, 135 (5), 1294–8 (May 2005). DOI:10.1093/jn/135.5.1294. PMID 15867327. 
  83. „Optimal antimicrobial therapy for sepsis“. American Journal of Health-System Pharmacy, 59 Suppl 1, S13–9 (February 2002). PMID 11885408. 
  84. „Chlamydia pneumoniae and atherosclerosis“. Cellular Microbiology, 6 (2), 117–27 (February 2004). DOI:10.1046/j.1462-5822.2003.00352.x. PMID 14706098. 
  85. „Diseases associated with immunosuppression“. Environmental Health Perspectives, 43, 9–19 (February 1982). DOI:10.2307/3429162. PMID 7037390. 
  86. „Microbiology of early CF lung disease“. Paediatric Respiratory Reviews, 5 Suppl A, S367–9 (2004). DOI:10.1016/S1526-0542(04)90065-6. PMID 14980298. 
  87. „Ribosomal crystallography: initiation, peptide bond formation, and amino acid polymerization are hampered by antibiotics“. Annual Review of Microbiology, 58, 233–51 (2004). DOI:10.1146/annurev.micro.58.030603.123822. PMID 15487937. 
  88. „Agricultural use of antibiotics and the evolution and transfer of antibiotic-resistant bacteria“. CMAJ, 159 (9), 1129–36 (November 1998). PMID 9835883. 
  89. „Major technological advances and trends in cheese“. Journal of Dairy Science, 89 (4), 1174–8 (April 2006). DOI:10.3168/jds.S0022-0302(06)72186-5. PMID 16537950. 
  90. „Microbial biocatalysis in the generation of flavor and fragrance chemicals“. Annual Review of Microbiology, 48, 773–800 (1994). DOI:10.1146/annurev.mi.48.100194.004013. PMID 7826026. 
  91. „Bioremediation of oil by marine microbial mats“. International Microbiology, 5 (4), 189–93 (December 2002). DOI:10.1007/s10123-002-0089-5. PMID 12497184. 
  92. „A functional update of the Escherichia coli K-12 genome“. Genome Biology, 2 (9), RESEARCH0035 (2001). DOI:10.1186/gb-2001-2-9-research0035. PMID 11574054. 
  93. „Antony van Leeuwenhoek: tercentenary of his discovery of bacteria“. Bacteriological Reviews, 40 (2), 260–9 (June 1976). PMID 786250. 
  94. „An abstract of a letter from Mr. Anthony Leevvenhoek at Delft, dated Sep. 17, 1683, Containing Some Microscopical Observations, about Animals in the Scurf of the Teeth, the Substance Call'd Worms in the Nose, the Cuticula Consisting of Scales“. Philosophical Transactions, 14 (155–166), 568–574 (1684). DOI:10.1098/rstl.1684.0030. 
  95. „Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, concerning the Worms in Sheeps Livers, Gnats, and Animalcula in the Excrements of Frogs“. Philosophical Transactions, 22 (260–276), 509–518 (1700). DOI:10.1098/rstl.1700.0013. 
  96. „Part of a Letter from Mr Antony van Leeuwenhoek, F. R. S. concerning Green Weeds Growing in Water, and Some Animalcula Found about Them“. Philosophical Transactions, 23 (277–288), 1304–11 (1702). DOI:10.1098/rstl.1702.0042. 
  97. (1828) Symbolae Physioe. Animalia evertebrata.. Berlin: Decas prima.
  98. „The Status of the Generic Term Bacterium Ehrenberg 1828“. Journal of Bacteriology, 31 (5), 517–8 (May 1936). PMID 16559906. 
  99. (1835) Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes. (German). Berlin: Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften, 143–336.

Nuorodos[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Commons-logo.svg

Vikiteka