Neporakanopiai
| Perissodactyla | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
Neporakanopiai | ||||||||||
| Mokslinė klasifikacija | ||||||||||
| ||||||||||
| Binomas | ||||||||||
| Perissodactyla Owen, 1848 |
Neporakanopiai arba liekanagiai[1] (Perissodactyla) – žinduolių būrys.
Neporakanopių gyvūnų giminystę XIX a. atrado anglų zoologas Richard Owen, o būriui pavadinimą suteikė 1848 m.[2]
Paplitimas
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]
Sutinkami atvirose vietovėse (savanose, stepėse, dykumose), būna ir tropiniuose miškuose bei kalnuose.[1]
Šiandienis paplitimo arealas apima tik nedidelę dalį pirminio arealo, kuris apėmė beveik visą Žemę. Aptinkami Centrinėje ir Pietų Amerikoje, Rytų ir Pietų Afrikoje bei Vidurinėje, Pietų ir Pietryčių Azijoje. Šiaurės Amerikoje būrys išnyko maždaug prieš 10 000 metų. Europoje paskutiniai būrio atstovai buvo tarpanai, išnykę XIX a.
Anatomija
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]Neporakanopiai – tvirtai sudėti žolėdžiai.[3] Kūno ilgis nuo 1,7 m iki 4 m, o svoris nuo 150 iki 2300 kg. Būdingiausias šių stambių žolėdžių bruožas – priekinių ir užpakalinių galūnių sandara. Geriausiai išsivystę tretieji galūnių pirštai, kuriais praeina galūnių ašinė linija, taip sudarydama pagrindinę kūno atramą.[1] Šoniniai pirštai silpnesni arba visai sunykę. Galinius pirštų narelius saugo kietos dengiančios kanopos. Raktikaulių nėra. Oda padengta tankiu, trumpu kailiu, išskyrus raganosius, kurie beveik pliki. Dauguma rūšių yra pilkos arba rudos, nors zebrai ir jauni tapyrai turi dryžius. Jaunikliai gimsta gerai išsivystę.
Kaukolė ir dantys
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]Neporakanopių viršutinis žandikaulis ilgas. Dantų skaičius ir forma priklauso nuo mitybos. Kandžiai ir iltiniai dantys labai maži arba jų nėra. Iltis turi tik arklių patinai. Turi 44 ar mažiau dantų. Kiekvienoje žandikaulio pusėje 3 arba 4 skruostiniai dantys, kurie labai suvienodėję, keturkampės formos, sudaro glaudžią eilę ir turi gerai išvystytą trinamąjį paviršių. Būdingos gana judrios ir griebiančios lūpos, pritaikytos maitintis augaliniu maistu.
Vidaus organai
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]Virškinimo sistema skirtinga lyginant su porakanopiais gyvūnais. Neporakanopių metabolizmas, panašiai kaip graužikų vyksta daugiausia storojoje žarnoje. Skrandis paprastas, sudarytas iš vieno segmento. Maisto fermentacija vyksta ypač didelėje aklojoje žarnoje.
Patelės iš pradžių turi dvi gimdas. Tapyrų ir raganosių patinų sėklidės kirkšnyse, tik arkliai turi kapšelį. Patelių kirkšnių srityje pora spenių. Patinai neturi varpikaulio.[4]
Evoliucija
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]

Neporakanopiai išsivystė dabartinėje Šiaurės Amerikoje vėlyvajame paleocene, mažiau nei 10 mln. metų po dinozaurų išmirimo. Daugelis rūšių atsirado labai greitai, o eocene (maždaug prieš 55 milijonus metų) jos gyveno beveik visame pasaulyje,[5] išskyrus Antarktidą, Australiją ir Indiją. Arkliai ir tapyrai išsivystė Šiaurės Amerikoje,[6] o raganosiai, atrodo, išsivystė Azijoje iš tapyro tipo gyvūnų ir vėliau vėl kolonizavo Ameriką viduriniojo eoceno laikotarpiu (maždaug prieš 45 mln. metų). Iš 15 ar 16 šeimų išliko tik trys.[7][8]
Neporakanopiai buvo labiausiai paplitę eocene ir oligocene, tuo metu jie pasižymėjo ir žymiai didesne rūšine įvairove. Vienoje iš išnykusių šeimų Paraceratheriidae gyveno vieni didžiausių kada nors Žemėje sausumos gyvūnai,[9] o šeimos rūšis Paraceratherium – didžiausia kada nors gyvenusi žinduolių rūšis.[10] Kitas gyvūnas Brontotherium buvo panašus į raganosį ir artimesnis šių dienų arkliams, su neįprastu šakotu ragu ant nosies nugarėlės, o aukštis ties ketera siekė beveik 2,5 metro.
Miocene didžioji dauguma neporakanopių rūšių išmirė neišlaikiusi porakanopių konkurencijos, kurie pasirodė labiau prisitaikę maitintis žole.[reikalingas šaltinis]
Holocene įvyko staigus būrio atstovų populiacijos sumažėjimas, susijęs su žmogaus veikla. Šiuo metu paplitę Azijoje, Afrikoje ir Pietų Amerikoje.
Tyrimų istorija
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]
1758 m. savo veikale „Systema Naturae“ Karlas Linėjus (1707–1778) arklius (Equus) priskyrė prie hipopotamų (Hippopòtamus). Tuo metu šiai grupei taip pat priklausė tapyrai (Tapirus), tiksliau Brazilijos arba Amazonės tapyras (Tapirus terrestus) – vienintelis tuo metu Europoje žinomas tapyras. Linėjus šį tapyrą priskyrė Hippopotamus terrestris genčiai, o abi gentis priskyrė Belluae („žvėrių“) grupei. Jis sujungė raganosius su graužikais (Glires) – grupe, kurią dabar sudaro kiškiažvėriai ir graužikai. Tapyrus ir hipopotamus 1762 m. pirmasis atskyrė Mathurin Jacques Brisson (1723–1806), įvesdamas sąvoką tapyras (le tapir). Jis taip pat atskyrė raganosius nuo graužikų, bet nesujungė trijų šeimų į dabar žinomus neporakanopius. XIX a. atskiros neporakanopinių gentys buvo siejamos su keliomis kitomis grupėmis, tokiomis kaip straubliniai ir poranagiai. 1795 m. Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772–1844) ir Georges Cuvier (1769–1832) pristatė terminą „storaodžiai“ (Pachydermata), apimantį ne tik raganosius ir dramblius, bet ir hipopotamus, kiaules, pekarinius, tapyrus ir hienas.[2][11][12][13] Arkliai vis dar buvo laikomi atskira grupe nuo kitų žinduolių ir dažnai buvo priskiriami Solidungula arba Solipedes pavadinimui, kas reiškė „vienakanopį gyvūną“.[14][15]
1861 m. prancūzų zoologas Henri Marie Ducrotay de Blainville (1777–1850) klasifikavo kanopinius gyvūnus pagal jų pėdų sandarą, atskirdamas tuos, kurie turi lyginį pirštų skaičių, nuo turinčių nelyginį skaičių. Arklius jis priskyrė prie pilnakanopių gyvūnų, tapyrus ir raganosius – prie daugiakanopių gyvūnų ir visus juos kartu pavadino „onguligrades à doigts impairs“, taip priartėdamas prie neporakanopinių gyvūnų kaip sisteminio vieneto koncepcijos. Anglų zoologas Richard Owen (1804–1892) savo tyrime apie Vaito salos iškastinius žinduolius citavo Blainville ir įvedė lotynišką neporakanopių pavadinimą Perissodactyla.[2][11]
Klasifikacija
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]Būrį sudaro du pobūriai ir trys šeimos:[16]
Pobūris. Hippomorpha
Būdingos ilgos kojos, gebėjimas greitai bėgti ir pėda, sudaryta iš vieno piršto. Priklauso 1 šeima:
- Arkliniai (Equidae). Pasaulyje 7-9 rūšys.
Pobūris. Ceratomorpha
Ant kojų būdingi keli funkciniai pirštai. Gyvūnai stambūs, juda lėčiau negu Hippomorpha pobūrio rūšys. Priklauso 2 šeimos:
- Tapyriniai (Tapiridae). Pasaulyje 1 gentis ir 4 rūšys.
- Raganosiniai (Rhinocerotidae). Pasaulyje 4 gentys ir 5 rūšys.
Filogeniniai medžiai
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]Ryšys tarp dabartinių rūšių:[17][18][19]
| Perissodactyla | |
Ryšiai su išnykusiomis šeimomis:
| Perissodactyla | |
Dauginimasis
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]
Būdingas ilgas nėštumo laikotarpis (330–500 dienų) ir maža vada, įprastai atsivedamas vienas jauniklis. Raganosių nėštumas ilgesnis. Neporakanopių jaunikliai anksti subrendę, gimę savarankiški, pvz.,[20] gali sekti paskui motiną po kelių valandų.[21] Žindomi gana ilgai, dažnai iki antrų gyvenimo metų, raganosis lytiškai subręsta maždaug 8–10 metų, o arkliai ir tapyrai – nuo dvejų iki ketverių metų amžiaus.[22][23] Tai ilgaamžiai gyvūnai, pavyzdžiui, raganosiai nelaisvėje sulaukia beveik 50 metų amžiaus.[24]
Elgsena
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]Arklinių pobūrio arklinių šeima labai sociali, sudaro šeimas iš vieno patino ir kelių patelių. Šeimos linkusios grupuotis į didesnes ar mažesnes bandas. Fosilijų kasinėjimai rodo, kad išnykusios šeimos, tokios kaip Brontotheriidae, taip pat buvo socialūs gyvūnai, gyvenę kartu didelėse bandose ir raganosių protėviai gyveno bandomis. Priešingai elgiasi tapyrai ir šiuolaikiniai raganosiai. Pastarieji – vienišiai, gina savo teritoriją puldami giminingas rūšis. Tapyrai, nors ir nėra tokie agresyvūs kaip raganosiai, vis tiek baikštūs ir monogamiški. Skirtingai nei raganosiai, tapyrai nesaugo savo teritorijos.
Ryšys su žmogumi
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]Iš neporakanopių kilo du labai svarbūs žmonijai naminiai gyvūnai – arklys ir asilas.[1] Abiejų rūšių prijaukinimas prasidėjo atitinkamai 5000 ir 4000 m. pr. m. e.[25][26][27] Šiandien ūkio darbus atlieka mašinos, arkliai ir asilai daugiausiai laikomi kaip naminiai ir naudojami sportui. Nors regionuose, kuriuose technologijos nėra taip toli pažengusios, šie gyvūnai vis dar plačiai naudojami ūkyje. Tam tikru mastu arkliai ir asilai buvo laikomi ir dėl mėsos ar pieno.
Kvaga ir kiti arkliniai išnyko XIX a. IUCN penkias neporakanopių rūšis – Prževalskio arklį, afrikinį asilą, Sumatros raganosį, Javos raganosį ir baltąjį raganosį įtraukė į nykstančių rūšių sąrašą. Dar trys rūšys – Grevio zebras, kalninis tapyras ir lyguminis tapyras – įtrauktos į rūšių, kurioms kyla rimta grėsmė išnykti, sąrašą.
Galerija
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]- Lyguminis tapyras (Tapirus terrestris)
- Šarvuotasis raganosis (Rhinoceros unicornis)
- Kalninis zebras (Equus zebra)
- Kvaga išnyko 1883 m.
- Tarpanas išnyko dėl sportinės medžioklės
Šaltiniai
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]- 1 2 3 4 Baleišis 2006, p. 5.
- 1 2 3 George Gaylord (1945). „The Principles of Classification and a Classification of Mammals“. Bulletin of the American Museum of Natural History: 252–258.
- ↑ David Burnie (2004). Mažoji gyvūnų enciklopedija. Vilnius: Aktėja. p. 284. ISBN 9955-529-63-6.
- ↑ Nowak, Ronald M. (1999). Walker's Mammals of the World. Baltimore: JHU Press. p. 1007–1008. ISBN 0-8018-5789-9.
- ↑ Chimento, Nicolás R.; Agnolin, Federico L. (2020-08-06). „Phylogenetic tree of Litopterna and Perissodactyla indicates a complex early history of hoofed mammals“. Scientific Reports. 10 (1). doi:10.1038/s41598-020-70287-5. ISSN 2045-2322. PMC 7413542. PMID 32764723. Nuoroda tikrinta 2026-03-28.
- ↑ Savage, Robert J. G.; Long, M. (1986). Mammal Evolution. New York, N.Y: Facts on File. ISBN 0-8160-1194-X.
- ↑ Rose, Kenneth D. (2005). The Rise of Placental Mammals. Baltimore: Johns Hopkins University Press. pp. 199-214. ISBN 0-8018-8022-X.
- ↑ McKenna, Malcolm C.; Bell, Susan K.; Simpson, George Gaylord (1997). Classification of Mammals Above the Species Level. ISBN 0-231-11013-8.
- ↑ Riley Black (2013-05-07). „The Last of the Rhinoceros Titans“. National Geographic.
- ↑ „The Largest Beasts to Walk the Earth“. Phenomena. National Geographic Society. 2015-07-14. Suarchyvuotas originalas 2015-07-15.
- 1 2 Robert M. Schoch (1989). „A brief historical review of perissodactyl classification“. The Evolution of Perissodactyls. Oxford University Press. pp. 13–23.
- ↑ Étienne Geoffroy Saint-Hilaire; Georges Cuvier (1795). „Memoire sur une nouvelle division of Mammifères, et sur les principes qui doivent servir de base dans cette sorte de travail“. Magasin Encyclopédique: 164–190.
- ↑ Georges Cuvier (1817). „Le Règne Animal distribue d'après son organisation pour servir de base à l'histoire naturelle des animaux“. Introduction à l'Anatomie Comparée. 1: 1–540.
- ↑ Johann Friedrich Blumenbach (1779). Handbook of Natural History. pp. 168–448.
- ↑ Georges Cuvier (1798). „Tableau Elementaire de l'histoire naturelle des animaux“: 1–710.
{{cite journal}}: Citatai journal privalomas|journal=(pagalba) - ↑ Mammal Species of the World, 3. leid. (MSW3) Archyvuota kopija 2011-12-20 iš Wayback Machine projekto.
- ↑ Tougard, Christelle; Delefosse, Thomas; Hänni, Catherine; Montgelard, Claudine (2001). „Phylogenetic Relationships of the Five Extant Rhinoceros Species (Rhinocerotidae, Perissodactyla) Based on Mitochondrial Cytochrome b and 12S rRNA Genes“. Molecular Phylogenetics and Evolution. 19 (1): 34–44. doi:10.1006/mpev.2000.0903. Nuoroda tikrinta 2026-03-29.
- ↑ Steiner, Cynthia C.; Ryder, Oliver A. (2011). „Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla: PHYLOGENY OF PERISSODACTYLS“. Zoological Journal of the Linnean Society. 163 (4): 1289–1303. doi:10.1111/j.1096-3642.2011.00752.x. Nuoroda tikrinta 2026-03-29.
- ↑ Cozzuol, Mario A.; Clozato, Camila L.; Holanda, Elizete C.; Rodrigues, Flávio H. G.; Nienow, Samuel; de Thoisy, Benoit; Redondo, Rodrigo A. F.; Santos, Fabrício R. (2013-12-16). „A new species of tapir from the Amazon“. Journal of Mammalogy. 94 (6): 1331–1345. doi:10.1644/12-MAMM-A-169.1. ISSN 1545-1542. Nuoroda tikrinta 2026-03-29.
- ↑ Zookeeping: An Introduction to the Science and Technology. Chicago: University of Chicago Press. 2013. p. 273.
- ↑ Williams, Jennifer (2008-12-15). „Understand Normal Mare and Foal Behavior“. equusmagazine.com. Suarchyvuotas originalas 2017-05-13. Nuoroda tikrinta 2019-02-04.
- ↑ Angus, McKinnon; Noah, Heninger (2011). Equine Reproduction (2 leid.). Wiley-Blackwell. p. 1015. ISBN 978-0-8138-1971-6.
- ↑ „Tapirs (extant/living species; Tapirus spp.) Fact Sheet: Reproduction & Development“. International Environment Library Consortium. San Diego Zoo Wildlife Alliance Library. Suarchyvuotas originalas 2024-06-12. Nuoroda tikrinta 2024-06-12.
- ↑ „Rhinocerotidae (rhinoceroses) | INFORMATION | Animal Diversity Web“. animaldiversity.org. Nuoroda tikrinta 2026-03-29.
- ↑ Beja-Pereira, Albano; England, Phillip R.; Ferrand, Nuno; Jordan, Steve; Bakhiet, Amel O.; Abdalla, Mohammed A.; Mashkour, Marjan; Jordana, Jordi; Taberlet, Pierre; Luikart, Gordon (2004-06-18). „African Origins of the Domestic Donkey“. Science. 304 (5678): 1781–1781. doi:10.1126/science.1096008. ISSN 0036-8075. Nuoroda tikrinta 2026-03-29.
- ↑ Blench, Roger (1997-01-01). „The history and spread of donkeys in Africa“. ResearchGate. Nuoroda tikrinta 2026-03-29.
- ↑ „International Museum of the Horse - Kentucky Horse Park“. Kentucky Horse Park. Nuoroda tikrinta 2026-03-29.
Literatūra
[redaguoti | redaguoti vikitekstą]- Baleišis, Rimantas (2006). Pasaulio kanopiniai žvėrys. Vilnius: VU Ekologijos institutas. ISBN 9986-443-36-9.