Tarpinė gija

Tarpinės gijos^[1] (arba tarpiniai siūleliai, tarpiniai filamentai) – tvirtos virvelinės gijos, aptinkamos kai kuriose daugialąsčių gyvūnų ląstelėse; viena ląstelės citoskeleto sudedamųjų dalių. Vienos gijos plotis – apie 10 nm^[2]

Pagrindinė tarpinių gijų funkcija – mechaninio tvirtumo ląstelei suteikimas, todėl itin daug šių darinių turi ląstelės, patiriančios stiprų tempimą, pvz., epitelio, raumeninės ląstelės, neuronų aksonai.

Paprastai tankus tarpinių gijų tinklas supa branduolį ir jungiasi su plazmine membrana. Taip pat specializuotų tarpinių gijų randama ir branduolio viduje – čia jos sudaro branduolio apvalkalo pamušalą. Pamušalas būna 30-100 nm storio, jo nėra šalia apvalkalo porų. Kitos tarpinės gijos driekiasi ląstelių citoplazmoje, epitelyje – netgi per kelias ląsteles specialių tarpląstelinių jungčių (angl. gap junctions) pagalba, taip suteikdamos tvirtumo ištisiems audiniams.

Tarpinių gijų baltymai

Skirtinguose audiniuose tarpinės gijos pritaikytos atlikti specializuotas funkcijas, todėl jų sandara būna labai įvairi. Baltymų ir jų izoformų, sudarančių tarpines gijas, randama daugybė skirtingų rūšių (juos koduoja apie 70 genų).^[3]

**Pagrindinės tarpinių gijų rūšys ir sudaromieji baltymai**
Lazeriniu mikroskopu užfiksuota viena tarpinių gijų rūšių – keratino filamentai
Rūšis	Baltymai	Ląstelės, kuriose randama
Epitelinės	Keratinai	Epitelinės ląstelės ir jų dariniai (plaukai, nagai, ragai)
Vimentininės (angl. vimentin-like)	Vimentinas	Daugelis mezoderminės kilmės ląstelių
	Desminas	Raumeninės ląstelės
	Periferinas	Kai kurie neuronai
Glijinės	Rūgštiniai siūliniai glijos baltymai	Glijos ląstelės (astrocitai ir kai kurios Švano ląstelės)
Aksoninės (nervinės)	Neurofilamentai	Neuronai
Branduolinės	Laminai A, B ir C	Įvairių ląstelių branduolio pamušalas

Keratinai – viena įvairiapusiškiausių tarpinių baltymų grupių. Šių molekulių įvairovė atsiranda dėl daugybės skirtingų epitelio ląstelių – jų randama apie 20 rūšių, be to, dar apie 10 yra specializuotos nagų ir plaukų ląstelės. Kiekviena ląstelė gali sintetinti daugiau nei vieną rūšį keratinų, tačiau jie linkę susilieti į bendrą darinį ir veikti kartu.

Ragėjančios odos epitelio keratininės gijos susijungia kovalentiškai (disulfidinių ryšių pagalba) sudarydamos tvirtus tinklus ir išlieka net ląstelėms mirus, todėl gali sudaryti tokius negyvų ląstelių sluoksnius kaip plaukai, nagai ar žvynai.

Neurofilamentai padeda augti neuronų aksonams polimerizuodamiesi į ilgį, tačiau aksonui užaugus ir sudarius sinapsę neurofilamentai ima modifikuoti jų plotį, kuris svarbus greitam signalo perdavimui.

Sutrikus neurofilamentų būrimuisi pasireiškia sutrikusiu signalo perdavimu. Jei neurofilamentai linkę nenatūraliai sunykti, sunyksta neuronai ir vystosi raumenų silpnumas bei atrofija.

Desminas svarbus raumenų formavimuisi.

Tarpinių gijų sandara

Tarpinių gijų sandara idealiai tinka mechaniškai tvirtiems dariniams. Monomerai jungiasi į dimerus, apsivyniodami vienas aplink kitą (coiled coil – susuktos spiralės struktūra), o dimerai į tetramerus jungiasi šonais. Toks susijungimas yra labai tvirtas, todėl tarpinės gijos yra kur kas mechaniškai stabilesnės už mikrovamzdelius ar aktino gijas.

Tarpinės gijos sudarytos ne iš globulinių, o fibrilinių molekulių. Pagrindinė tarpinių gijų monomero dalis – spiralė, o galai globuliniai. Vienos molekulės globuliniai galai jungiasi su kitos molekulės globuliniais galais taip sudarydami polimerus.

Tarpinių baltymų jungimąsi į gijas lastelė gali reguliuoti fosforilindama ir defosforilindama globulinių galų aminorūgštis. Tokiu pat principu aminorūgštys fosforilinamos ir ląstelei dalijantis – tai suardo branduolio pamušalą ir membraninis apvalkalas suyra į vakuoles. Baigiantis mitozei aminorūgštys vėl defosforilinamos, fragmentai vėl ima jungtis ir branduolio apvalkalas vėl susimontuoja.

Šaltiniai

↑ Mildažienė V. ir kt. (2004) Ląstelės biologija. p.90-94
↑ Alberts (2004). Molecular Biology of the Cell (4nd ed.). Garland Science, Taylor & Francis Group.
↑ Nelson Çabej (2013). Building the most complex structure on Earth: an epigenetic narrative of development and evolution of animals. Boston: Elsevier, 34 p. ISBN 978-0-12-401667-5.

Šis straipsnis apie citologiją yra nebaigtas. Jūs galite prisidėti prie Vikipedijos papildydami šį straipsnį.

[1] Mildažienė V. ir kt. (2004) Ląstelės biologija. p.90-94

[EOS1-2] Alberts (2004). Molecular Biology of the Cell (4nd ed.). Garland Science, Taylor & Francis Group.

[3] Nelson Çabej (2013). Building the most complex structure on Earth: an epigenetic narrative of development and evolution of animals. Boston: Elsevier, 34 p. ISBN 978-0-12-401667-5.

[1]

[2]

[3]